Biología de los baculovirus

Proceso de transmisión

 El tracto gastrointestinal del insecto es el lugar donde se inicia la infección. Se compone de tres secciones: intestino anterior, medio y posterior. El intestino anterior se encuentra recubierto por una cutícula quitinosa y tiene una función de almacenamiento. Una válvula separa el intestino anterior del intestino medio. En este último se secretan enzimas y ocurre la absorción de los alimentos. En la entrada y salida del intestino medio el pH es cercano a 7 pero en la región central puede variar de 10 a 12 (Dow, 1992). El intestino medio presenta una membrana o matriz peritrófica, la cual protege la superficie del intestino del material abrasivo de los alimentos y limita el acceso de microorganismos. Es desgastada por el paso de los alimentos y se regenera a partir de células epiteliales localizadas cerca a la válvula anterior.

Contaminación por ingestión ( Per os) de  Baculovirus

La transmisión horizontal de los baculovirus sucede exclusivamente en los estadios larvarios del insecto, siendo los primeros estadios los más susceptibles. Ocurre por vía oral o per os cuando los insectos consumen alimento contaminado con OBs. Los OBs y las partículas de alimento viajan por el intestino anterior hacia el intestino medio. Los lepidópteros tienen un intestino medio alcalino (pH 10-11) que provoca la disolución de la poliedrina y, por ende, la liberación de los viriones ocluidos en el lumen de intestino medio. Estas partículas virales liberadas son los ODVs, que atraviesan la membrana peritrófica (MP) para, a continuación penetrar en las células del intestino medio, donde realizan un primer ciclo de replicación (Fig. 5). En estas células brota el otro tipo de virión conocido como BVs, que penetra la lámina basal con la ayuda de proteasas (Caballero et al., 2009).

Larva consumiendo dieta contaminada con OBs 

Los BVs se forman cuando la nucleocápsida abandona la célula en la que ha sido sintetizada y adquiere una envoltura al atravesar la membrana citoplasmática de la célula huésped por los puntos donde se han insertado glicoproteínas codificadas por los virus (Slack y Arif, 2007).

También existe la transmisión transovarial y transóvulo, aunque con frecuencia relativa menor. De manera general, la larva muere a partir de sexto o séptimo día, aunque este periodo es variable y está dictaminado principalmente por la cepa viral empleada, estado de desarrollo y las condiciones ambientales (Melo-Molina, 2001). Generalmente, las células afectadas son las de la matriz traqueal, el cuerpo graso, el tejido muscular, el nervioso, el reproductivo, el glandular, los hemocitos y las células epiteliales. Poco antes de la muerte, los insectos infectados se vuelven pálidos, flácidos y frecuentemente suben a las partes apicales de las plantas donde mueren. El cuerpo del insecto se fragmenta liberando millones de cuerpos de inclusión, que contaminan el follaje inferior permitiendo la transmisión a otras larvas susceptibles que se alimentan de las planta y finalmente producirán el siguiente ciclo de infección (Caballero et al., 2001)

Ecología de los baculovirus

Los baculovirus tienen una función ecológica como reguladores de poblaciones de insectos. Por varias décadas han sido utilizados como agentes de control biológico, ejemplos de ello son el uso de los nucleopoliedrovirus en el control de Anticarsia gemmatalis Hübner (Lepidoptera: Noctuidae), Helicoverpa zea Boddie (Lepidoptera: Noctuidae) y Lymantria dispar Linnaeus (Lepidoptera: Lymantriidae), entre otras especies plaga (Slack y Arif, 2007).

Dispersión

La dispersión de los baculovirus ocurre por medio de factores bióticos y abióticos. La dispersión abiótica de los baculovirus ocurre principalmente a través del viento y la lluvia y en cambio la dispersión biótica es promovida por el huésped, parasitoides, depredadores, saprófagos y/o por efectos de la actividad humana (Caballero et al., 2001; Hosteter y Bell, 1985).

Dispersión abiótica

Los NPV pueden persistir por décadas en suelos sin disturbios donde pueden ser transportados abióticamente del insecto hospedero a la planta para iniciar epizootias. En algunos casos los NPV pueden permanecer viables hasta 41 años (Thomson, et al., 1981). Olofsson (1988) comprobó que partículas de polvo pueden causar epizootias, aunque el transporte suelo-planta puede entenderse como un aspecto crítico de la correlación de epizootias con el suelo como reservorio, este aspecto ha sido estudiado a detalle solo recientemente. Fuxa et al., (2001) clasificó patrones en la distribución vertical y horizontal en el suelo en parcelas de cultivos. Fuxa y Richter (1996, 1999, 2001, 2006) estudiaron los efectos de manejos agrícolas y la lluvia en relación a la supresión de poblaciones de insectos por NPV del suelo, incluyendo la rotación de cultivos. También relacionaron el transporte de NPV del suelo a las plantas para especificar tipos de suelo, mezclas, velocidades de viento, cantidades de lluvia y altura de la planta encontrando que concentraciones de 5x10⁸ a 5x10⁶ OBs en las capas superficiales del suelo fueron transportadas a las plantas por el viento o la lluvia, pero no incluyeron profundidades o distancias como un factor experimental. Posteriormente, Fuxa et al. (2007) estudiaron las distancias y profundidades de las cuales los OBs pueden ser transportados del suelo a la planta bajo condiciones conductivas o no conductivas de transporte abiótico, resaltando que el uso de estos virus como control a largo plazo depende de predecir epizootias y control de plagas basadas en las concentraciones de NPV en el suelo y esto podría enormemente mejorar con el entendimiento del transporte suelo-planta. La disponibilidad de rutas de transmisión de NPV en el ambiente determina en gran medida el curso de eventos durante epizootias naturales y después de las aplicaciones de virus.

Dispersión biótica

 

En la dispersión biótica, el hospedero es lo más importante. Los huéspedes pueden transmitir infecciones secundarias en la misma generación larvaria así como infecciones primarias en generaciones tardías. Desde que las larvas son infectadas por la ingestión de follaje contaminado, la cantidad y distribución del virus en el follaje durante el periodo de alimentación larvario determina el nivel de infección primaria en una población. Una larva enferma es la fuente de dispersión del virus más concentrada disponible para su dispersión, las hojas de las plantas usualmente se vuelven infecciosas para la siguiente generación larvaria. Existen otros agentes causales secundarios como: Aves, parasitoides, escarabajos, chinches, crisopas, tijerillas entre otros depredadores que pueden contaminar el follaje con sus heces y estar involucrados en la dispersión del virus (Castillejos et al., 2001). Los OBs de los baculovirus pasan a través del intestino de algunos depredadores sin una pérdida significativa de infectividad (Beekman, 1980; Abbas, 1988; Castillejos et al., 2001). Esto se debe a que la mayoría de los insectos depredadores tienen un intestino ácido. En cambio, la alta alcalinidad en los intestinos de lepidópteros fitófagos degrada la matriz proteínica de los OBs (Granados y Lawler, 1981). Para la mayoría de los baculovirus el principal reservorio de OBs es el suelo donde pueden permanecer activos por periodos largos de hasta varios años (Fuxa, 2004; Caballero et al., 2009, Peng et al.; 1999).