Control biológico : Modo de acción de los baculovirus.

Baculoviridae

La familia Baculoviridae es la más estudiada en lo referente a grupos de virus patógenos de insectos (Tanada y Kaya, 1993). Dentro del contexto histórico, el estudio de los baculovirus se encuentra inicialmente relacionado a las mermas ocasionadas por patologías desconocidas en la cría del gusano de seda, Bombyx mori (Lepidoptera: Bombycidae). Mediante el uso y mejora de herramientas como el microscopio óptico durante mediados del siglo XIX, se determinó que una de las principales causas de muerte se caracterizaba por la presencia de cuerpos de oclusión poliédricos (OBs por sus siglas en inglés) dentro de las células. Posteriormente, a finales de 1940 se determinó la presencia de viriones en forma de bastón mediante microscopía electrónica. Finalmente esta patología comenzó a denominarse como virus de la poliedrosis nuclear (posteriormente nucleopoliedrovirus o NPV, por sus siglas en inglés). El término baculovirus fue sugerido por el Dr. Mauro Martignoni alusivo a la forma de varilla o bastón (baculum=bastón) que presentaban los viriones (Rohrmann, 2008). Los baculovirus afectan específicamente a artrópodos. Se han aislado miembros de esta familia en más de 700 especies de insectos, la mayoría lepidópteros, dípteros e himenópteros. Después de un cambio reciente en su clasificación (Jehle et al., 2006), la familia consta de cuatro géneros: Alphabaculovirus (NPVs de lepidópteros), Betabaculovirus (granulovirus [GV] de lepidópteros), Gammabaculovirus (NPVs de himenópteros) y Deltabaculovirus (NPVs de dípteros). Todos ellos poseen un estrecho espectro de hospederos, elevada patogenicidad y virulencia, los cuales son atributos ideales para ser desarrollados como insecticidas biológicos. Además, no representan riesgos ambientales mayores en términos de residuos tóxicos, efectos a organismos no blanco o riesgos para los agricultores que aplican los bioinsecticidas basados en baculovirus (Caballero et al., 2009).

Los NPVs son entidades estructuralmente complejas. Consisten en un genoma empacado dentro de una nucleocápsida que está envuelta en una membrana de lipoproteínas para formar el virión, el cual está incluido en una matriz de proteína que representa el poliedro o cuerpo de inclusión. El genoma de los baculovirus consta de una molécula circular de ADN de doble cadena que oscila entre 80 y 180 kilopares de bases (kpb) y codifica entre 90 y 180 genes (Van Oers y Vlak, 2007). La unidad genética de los baculovirus es la nucleocápsida, que es una estructura compacta con un diámetro comprendido entre 30-60 nm y una longitud entre 250-300 nm, cuya función principal es transportar el genoma viral hacia la célula huésped. Los viriones de los baculovirus comparten la misma estructura básica y constituyen la unidad morfológica de respuesta para la infección viral. En la mayoría de los baculovirus existen dos tipos de viriones con idéntico genotipo y diferente fenotipo. Los viriones ocluidos (ODVs) y viriones brotantes (BVs) cumplen roles diferentes durante el ciclo biológico del virus.

Componentes estructurales de baculovirus (adaptado de Rhormann, 2008).

La morfología de los OBs es un carácter taxonómico muy importante en los baculovirus. Por ejemplo, el tamaño y la forma de éstos, permite diferenciar a dos de los géneros más representativos, los alfabaculovirus (NPVs) y los betabaculovirus (GVs). Los betabaculovirus presentan OBs pequeños denominados gránulos con un diámetro de 150 nm y 400-600 nm de longitud, compuestos por una proteína denominada granulina y normalmente un único virion. En cambio, los OBs de los alfabaculovirus pueden variar entre 0.5 y 15 µm de diámetro: el tamaño medio oscila entre 0.8 y 2 µm, con formas de cubo, dodecaedro y tetraedro, pero generalmente suelen tener formas irregulares (Volkman, 2007); aquellos que sólo contienen ODVs de tipo simple, son denominados SNPVs, y los que contienen ODVs de tipo múltiple, se denominan MNPVs  (Francki et al., 1991)

Fenotipos de OBs: los alfabaculovirus (NPV) presentan mayor tamaño que los betabaculovirus (GV) y contienen viriones derivados de la inclusión (ODVs). Los NPV pueden ser múltiples (MNPV) o simples (SNPV) dependiendo del número de nucleocápsides presentes en cada virion (adaptado de Slack y Arif, 2007).

 El modo de acción de los baculovirus 

El estado larval es el más susceptible, los virus penetran a las larvas de primeros estadios por vía oral debido a la ingesta de alimentos contaminados con poliedros. También existe la transmisión transovarial y transóvulo, estas dos últimas con relativa baja frecuencia, de manera general la larva muere a partir de sexto o séptimo día, este periodo es variable y esta dictaminado principalmente por la cepa viral empleada, estado de desarrollo y el ambiente (Melo-Molina, 2001). Generalmente las células afectadas son las de la matriz traqueal, el cuerpo graso, el tejido muscular, el nervioso, el reproductivo, el glandular, los hemocitos y las células epiteliales. Poco antes de la muerte, los insectos infectados se vuelven pálidos , flácidos y frecuentemente suben a las partes apicales de las plantas donde mueren. El cuerpo del insecto se rompe liberando millones de cuerpos de inclusión, que contaminan el follaje inferior permitiendo la transmisión a otras larvas susceptibles. Una vez ingeridos, los cuerpos de inclusión se disuelven en el intestino alcalino de los insectos, liberando los viriones que producirán el siguiente ciclo de infección (Caballero et al., 2001).